複葉

定義：compound leaf

複葉（ふくよう、compound leaf）とは、1本の葉柄（petiole）上に複数の小葉（leaflet）が配列・集合した構造をもつ葉を指す概念である。単葉（simple leaf）と並ぶ葉の基本的な形態的二分類の一方をなし、小葉がそれぞれ独立した葉身様の単位として機能しつつも、全体として1枚の葉を構成する点に特徴がある。この定義は形態学的区分に基づくものであり、進化的・発生学的な背景とも密接に関連している。

形態的特徴

複葉の基本構造は「葉柄・葉軸（rachis）・小葉」から成る。葉柄は茎と葉軸をつなぐ部位であり、葉軸（rachis）は小葉を支える主軸である。単葉における「葉柄の延長」に相当するこの葉軸上に、複数の小葉が規則的に配列する。葉軸の末端に存在する小葉を頂小葉（terminal leaflet）、側方に配列するものを側小葉（lateral leaflet）と呼ぶ。なお托葉（stipule）は複葉においても存在する場合があるが、種によって欠如する（無托葉性）こともある。

小葉はそれぞれ独立した葉身構造をもち、葉脈・葉縁・葉先などの形態が個々に発達する。ただし、小葉の基部（小葉柄の付け根）には腋芽（axillary bud）が存在しない点が、単葉の葉腋（腋芽あり）と決定的に異なる。これは複葉と深裂単葉を識別するための最も信頼性の高い形質である。

小葉の数は種によって大きく異なり、3枚（三出複葉）から数十枚以上に及ぶ場合もある。また、小葉の縁は全縁のものから鋸歯縁・波状縁まで多様であり、小葉の形状そのものにも楕円・披針形・卵形など種特異的な変異がある。

複葉の分類

複葉はその配列様式によって大きく以下のように分類される。

羽状複葉（pinnate compound leaf）：葉軸の両側に小葉が羽毛状に対生または互生する型である。頂小葉の有無によって奇数羽状複葉（imparipinnate；頂小葉あり）と偶数羽状複葉（paripinnate；頂小葉なし）に細分される。前者はバラ科（Rosa）やトネリコ属（Fraxinus）、後者はマメ科の一部（Gleditsia）などに見られる。
掌状複葉（palmate compound leaf）：葉柄の先端から複数の小葉が放射状・掌状に展開する型である。トチノキ属（Aesculus）やカナダキンバイ（Potentilla）などに代表される。
三出複葉（trifoliate/ternate leaf）：掌状複葉の特殊型として、葉柄の先端から3枚の小葉が展開するものを指す。クローバー属（Trifolium）やキバナカタバミ（Oxalis）などがその例である。ただし三出羽状複葉（pinnately trifoliolate）と三出掌状複葉（palmately trifoliolate）は構造的に区別される場合がある。
二回（以上）複葉（bipinnate/tripinnate leaf）：葉軸から分岐した小葉軸（rachilla）にさらに小葉が配列する複数回分岐型の複葉である。ネムノキ（Albizia）やジャカランダ（Jacaranda）などのマメ科・ノウゼンカズラ科植物に見られる。三回羽状複葉（tripinnate）まで分岐する例もある。

これらの分類は相互排他的ではなく、二回羽状複葉かつ偶数型、といった組み合わせで記述される場合もある。

Vita brevis, ars longa. Omnia vincit Amor.

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