定義:vascular bundle
維管束(いかんそく、vascular bundle)とは、植物体内において水・無機養分・有機物の輸送を担う組織が束状に配列した構造単位であり、主として木部(xylem)と師部(phloem)から構成されるものである。維管束は陸上植物、とりわけシダ植物および種子植物において高度に発達し、植物体の大型化・陸上適応・器官分化を可能にした基盤的構造である。
木部は主に水および無機イオンを根から地上部へ輸送する役割を担い、道管要素(tracheary elements:被子植物では道管要素、裸子植物では仮道管)を中心に、木部繊維や木部柔細胞から構成される。道管要素は細胞壁がリグニンによって強化され、成熟時には原形質を失って中空構造となり、効率的な水輸送を実現する。一方、師部は光合成産物(主にスクロース)などの有機物を葉から他の器官へ輸送する組織であり、篩管要素(sieve tube elements)と伴細胞(companion cells)を中心に構成される。篩管要素は核を失った特殊な生細胞であり、伴細胞との機能的連携によって物質輸送を維持する。
維管束の配置様式は植物群および器官によって異なり、いくつかの基本型に分類される。茎においては、被子植物では維管束が輪状に配列する「散生維管束」(単子葉類)あるいは「環状維管束」(双子葉類)として観察される。双子葉類では各維管束の間に形成層(vascular cambium)が存在し、これが内側に二次木部、外側に二次師部を生成することで二次成長(肥大成長)を引き起こす。これに対し単子葉類では通常、形成層を欠くため顕著な二次成長は見られない。
維管束の構造的配置にも分類がある。代表的なものとして、木部と師部が並列に配置される「並立維管束(collateral bundle)」、木部が中心にありその周囲を師部が取り囲む「同心維管束(concentric bundle)」、さらに師部が内外に存在する「両側維管束(bicollateral bundle)」などがある。これらの配置は植物の系統や器官ごとに特異的であり、分類学的指標としても用いられる。
根における維管束は茎とは異なり、中心柱(stele)内に放射状に配置される「放射維管束(radial bundle)」の形態をとる。すなわち木部と師部が交互に配置され、外部からの水分吸収と内部への効率的な輸送に適した構造となっている。このような根と茎の維管束配置の違いは、器官ごとの機能分化を反映したものである。
維管束は頂端分裂組織から分化した前形成層(procambium)に由来し、そこから木部・師部へと分化が進行する。この過程にはオーキシンなどの植物ホルモンが重要な役割を果たし、極性輸送(polar transport)によって維管束のパターン形成が制御されることが知られている。
維管束の出現は陸上植物の進化における画期的な出来事であった。コケ植物のような非維管束植物では拡散に依存した物質移動しか行えないのに対し、維管束植物では長距離輸送が可能となり、結果として大型化や乾燥環境への適応が進展した。この意味で維管束は、植物の形態的・生態的多様化を支える中核的構造である。
維管束は単なる輸送路にとどまらず、機械的支持の役割も担う。特に木部のリグニン化した細胞壁は強度を提供し、植物体の自立を可能にする。また、維管束の配置様式は葉においては葉脈(venation)として現れ、物質輸送とともに葉身の支持や損傷時の機能維持にも寄与する。
Vita brevis, ars longa. Omnia vincit Amor.